ეს სტატია წარმოადგენს კვლევის თემის „ანტიმიკრობული საშუალებების გამოყენება, ანტიმიკრობული რეზისტენტობა და საკვები ცხოველების მიკრობიომი“ ნაწილს. იხილეთ ყველა 13 სტატია
ორგანული მჟავები კვლავ დიდი მოთხოვნით სარგებლობს ცხოველთა საკვების დანამატებად. დღემდე, ყურადღება გამახვილებულია სურსათის უვნებლობაზე, განსაკუთრებით ფრინველებსა და სხვა ცხოველებში საკვებით გადამდები პათოგენების შემთხვევების შემცირებაზე. ამჟამად რამდენიმე ორგანული მჟავა შესწავლილია ან უკვე კომერციულ გამოყენებაშია. მრავალ ორგანულ მჟავას შორის, რომლებიც ფართოდ არის შესწავლილი, ჭიანჭველმჟავა ერთ-ერთი მათგანია. ჭიანჭველმჟავა ემატება ფრინველის რაციონს, რათა შეზღუდოს სალმონელას და სხვა საკვებით გადამდები პათოგენების არსებობა საკვებში და კუჭ-ნაწლავის ტრაქტში მიღების შემდეგ. რაც უფრო იზრდება ჭიანჭველმჟავას ეფექტურობისა და გავლენის გაგება მასპინძელ და საკვებით გადამდები პათოგენების შესახებ, მით უფრო ცხადი ხდება, რომ ჭიანჭველმჟავას არსებობამ შეიძლება გამოიწვიოს სალმონელას სპეციფიკური გზები. ეს რეაქცია შეიძლება უფრო რთული გახდეს, როდესაც ჭიანჭველმჟავა შედის კუჭ-ნაწლავის ტრაქტში და ურთიერთქმედებს არა მხოლოდ კუჭ-ნაწლავის ტრაქტის უკვე კოლონიზებული სალმონელას, არამედ ნაწლავის საკუთარ მიკრობულ ფლორასთანაც. მიმოხილვა შეისწავლის მიმდინარე შედეგებს და ჭიანჭველმჟავით დამუშავებული ფრინველის მიკრობიომისა და საკვების შემდგომი კვლევის პერსპექტივებს.
როგორც მეცხოველეობის, ასევე ფრინველის წარმოებაში, გამოწვევაა ისეთი მართვის სტრატეგიების შემუშავება, რომლებიც ოპტიმიზაციას გაუწევს ზრდას და პროდუქტიულობას, ამავდროულად შეზღუდავს საკვების უვნებლობის რისკებს. ისტორიულად, ანტიბიოტიკების სუბთერაპიული კონცენტრაციებით მიღებამ გააუმჯობესა ცხოველების ჯანმრთელობა, კეთილდღეობა და პროდუქტიულობა (1–3). მოქმედების მექანიზმის თვალსაზრისით, შემოთავაზებულია, რომ სუბინჰიბიტორული კონცენტრაციებით მიღებული ანტიბიოტიკები ახდენენ მასპინძლის რეაქციებს კუჭ-ნაწლავის (GI) ფლორის მოდულირებით და, თავის მხრივ, მათი ურთიერთქმედებით მასპინძელთან (3). თუმცა, ანტიბიოტიკების მიმართ რეზისტენტული საკვებით გამოწვეული პათოგენების პოტენციური გავრცელებისა და ადამიანებში ანტიბიოტიკების მიმართ რეზისტენტულ ინფექციებთან მათი პოტენციური კავშირის შესახებ მიმდინარე შეშფოთებამ გამოიწვია საკვებ ცხოველებში ანტიბიოტიკების გამოყენების თანდათანობითი შეწყვეტა (4–8). ამიტომ, საკვები დანამატებისა და გაუმჯობესების შემუშავება, რომლებიც აკმაყოფილებენ ამ მოთხოვნების ნაწილს (ცხოველთა ჯანმრთელობის, კეთილდღეობისა და პროდუქტიულობის გაუმჯობესება), დიდ ინტერესს იწვევს როგორც აკადემიური კვლევის, ასევე კომერციული განვითარების პერსპექტივიდან (5, 9). ცხოველთა საკვების ბაზარზე შემოვიდა სხვადასხვა კომერციული საკვები დანამატი, მათ შორის პრობიოტიკები, პრებიოტიკები, ეთერზეთები და მათთან დაკავშირებული ნაერთები სხვადასხვა მცენარეული წყაროდან და ქიმიკატები, როგორიცაა ალდეჰიდები (10–14). ფრინველის საკვებში ხშირად გამოყენებული სხვა კომერციული საკვები დანამატებია ბაქტერიოფაგები, თუთიის ოქსიდი, ეგზოგენური ფერმენტები, კონკურენტული გამორიცხვის პროდუქტები და მჟავა ნაერთები (15, 16).
არსებულ ქიმიურ საკვებდანამატებს შორის, ალდეჰიდები და ორგანული მჟავები ისტორიულად ყველაზე ფართოდ შესწავლილი და გამოყენებული ნაერთებია (12, 17–21). ორგანული მჟავები, განსაკუთრებით მოკლეჯაჭვიანი ცხიმოვანი მჟავები (SCFAs), პათოგენური ბაქტერიების ცნობილი ანტაგონისტებია. ეს ორგანული მჟავები გამოიყენება საკვებ დანამატებად არა მხოლოდ საკვების მატრიცაში პათოგენების არსებობის შესამცირებლად, არამედ კუჭ-ნაწლავის ფუნქციაზე აქტიური ზემოქმედებისთვისაც (17, 20–24). გარდა ამისა, SCFAs წარმოიქმნება საჭმლის მომნელებელ ტრაქტში ნაწლავის ფლორის მიერ დუღილის შედეგად და ითვლება, რომ ისინი მექანისტურ როლს ასრულებენ ზოგიერთი პრობიოტიკისა და პრებიოტიკის უნარში, გაუმკლავდნენ კუჭ-ნაწლავის ტრაქტში შეყვანილ პათოგენებს (21, 23, 25).
წლების განმავლობაში, სხვადასხვა მოკლეჯაჭვიანმა ცხიმოვანმა მჟავებმა (SCFAs) დიდი ყურადღება მიიპყრო, როგორც საკვებდანამატებმა. კერძოდ, პროპიონატი, ბუტირატი და ფორმატი მრავალი კვლევისა და კომერციული გამოყენების საგანი გახდა (17, 20, 21, 23, 24, 26). მიუხედავად იმისა, რომ ადრეული კვლევები ფოკუსირებული იყო ცხოველებისა და ფრინველის საკვებში საკვებით გადამდები პათოგენების კონტროლზე, ბოლოდროინდელმა კვლევებმა ყურადღება გადაიტანა ცხოველების მუშაობისა და კუჭ-ნაწლავის ჯანმრთელობის საერთო გაუმჯობესებაზე (20, 21, 24). აცეტატმა, პროპიონატმა და ბუტირატმა დიდი ყურადღება მიიპყრო, როგორც ორგანულ მჟავას საკვებდანამატებმა, რომელთა შორის ჭიანჭველმჟავა ასევე პერსპექტიული კანდიდატია (21, 23). დიდი ყურადღება გამახვილდა ჭიანჭველმჟავას საკვების უვნებლობის ასპექტებზე, კერძოდ, პირუტყვის საკვებში საკვებით გადამდები პათოგენების შემთხვევების შემცირებაზე. თუმცა, განიხილება სხვა შესაძლო გამოყენებაც. ამ მიმოხილვის მთავარი მიზანია ჭიანჭველმჟავას, როგორც პირუტყვის საკვების გაუმჯობესების საშუალების, ისტორიისა და ამჟამინდელი სტატუსის შესწავლა (სურათი 1). ამ კვლევაში ჩვენ შევისწავლით ჭიანჭველმჟავას ანტიბაქტერიულ მექანიზმს. გარდა ამისა, ჩვენ უფრო დეტალურად განვიხილავთ მის გავლენას მეცხოველეობასა და ფრინველებზე და განვიხილავთ მისი ეფექტურობის გაუმჯობესების შესაძლო მეთოდებს.
სურ. 1. ამ მიმოხილვაში განხილული თემების გონებრივი რუკა. კერძოდ, ფოკუსირებული იყო შემდეგ ზოგად მიზნებზე: ჭიანჭველმჟავას, როგორც მეცხოველეობის საკვების გაუმჯობესების საშუალების, ისტორიისა და ამჟამინდელი სტატუსის აღწერა, ჭიანჭველმჟავას ანტიმიკრობული მექანიზმები და მისი გამოყენების გავლენა ცხოველებისა და ფრინველების ჯანმრთელობაზე, და ეფექტურობის გაუმჯობესების პოტენციური მეთოდები.
მეცხოველეობისა და ფრინველის საკვების წარმოება რთული ოპერაციაა, რომელიც მოიცავს მრავალ ეტაპს, მათ შორის მარცვლეულის ფიზიკურ დამუშავებას (მაგ., დაფქვა ნაწილაკების ზომის შესამცირებლად), თერმულ დამუშავებას გრანულების დასამზადებლად და რაციონში მრავალი საკვები ნივთიერების დამატებას ცხოველის სპეციფიკური კვებითი საჭიროებებიდან გამომდინარე (27). ამ სირთულის გათვალისწინებით, გასაკვირი არ არის, რომ საკვების გადამუშავება მარცვლეულს საკვების წისქვილში მოხვედრამდე, დაფქვის დროს და შემდგომში ტრანსპორტირებისა და შერეული საკვების რაციონში კვების დროს ავლენს სხვადასხვა გარემო ფაქტორებს (9, 21, 28). ამრიგად, წლების განმავლობაში, საკვებში მიკროორგანიზმების ძალიან მრავალფეროვანი ჯგუფი იქნა გამოვლენილი, მათ შორის არა მხოლოდ ბაქტერიები, არამედ ბაქტერიოფაგები, სოკოები და საფუარები (9, 21, 28–31). ამ დამაბინძურებლების ზოგიერთმა ნაწილმა, როგორიცაა გარკვეული სოკოები, შეიძლება წარმოქმნას მიკოტოქსინები, რომლებიც საფრთხეს უქმნის ცხოველების ჯანმრთელობას (32–35).
ბაქტერიული პოპულაციები შეიძლება შედარებით მრავალფეროვანი იყოს და გარკვეულწილად დამოკიდებული იყოს მიკროორგანიზმების იზოლაციისა და იდენტიფიკაციისთვის გამოყენებულ შესაბამის მეთოდებზე, ასევე ნიმუშის წყაროზე. მაგალითად, მიკრობული შემადგენლობის პროფილი შეიძლება განსხვავდებოდეს პელეტიზაციასთან დაკავშირებული თერმული დამუშავების წინ (36). მიუხედავად იმისა, რომ კლასიკური კულტივირებისა და ფირფიტაზე დაფენის მეთოდებმა გარკვეული ინფორმაცია მოგვაწოდა, 16S rRNA გენზე დაფუძნებული ახალი თაობის სეკვენირების (NGS) მეთოდის ბოლოდროინდელმა გამოყენებამ საკვების მიკრობიომის საზოგადოების უფრო ყოვლისმომცველი შეფასება მოგვცა (9). როდესაც სოლანკიმ და სხვებმა (37) შეისწავლეს ხორბლის მარცვლების ბაქტერიული მიკრობიომი, რომელიც გარკვეული პერიოდის განმავლობაში ინახებოდა ფოსფინის, მწერების კონტროლის ფუმიგანტის თანაარსებობით, მათ აღმოაჩინეს, რომ მიკრობიომი უფრო მრავალფეროვანი იყო მოსავლის აღების შემდეგ და 3-თვიანი შენახვის შემდეგ. გარდა ამისა, სოლანკი და სხვ. (37) (37)-მა აჩვენა, რომ ხორბლის მარცვლებში დომინანტური ტიპები იყო Proteobacteria, Firmicutes, Actinobacteria, Bacteroidetes და Planctomyces, დომინანტური გვარები იყო Bacillus, Erwinia და Pseudomonas, ხოლო Enterobacteriaceae მცირე პროპორციას შეადგენდა. ტაქსონომიური შედარებების საფუძველზე, მათ დაასკვნეს, რომ ფოსფინის ფუმიგაციამ მნიშვნელოვნად შეცვალა ბაქტერიული პოპულაციები, მაგრამ გავლენა არ მოახდინა სოკოვანი მრავალფეროვნებაზე.
სოლანკიმ და სხვებმა (37) აჩვენეს, რომ საკვების წყაროები ასევე შეიძლება შეიცავდეს საკვებით გამოწვეულ პათოგენებს, რომლებმაც შეიძლება გამოიწვიოს საზოგადოებრივი ჯანმრთელობის პრობლემები მიკრობიომაში Enterobacteriaceae-ს აღმოჩენის საფუძველზე. საკვებით გამოწვეული პათოგენები, როგორიცაა Clostridium perfringens, Clostridium botulinum, Salmonella, Campylobacter, Escherichia coli O157:H7 და Listeria monocytogenes, დაკავშირებულია ცხოველთა საკვებთან და სილოსთან (9, 31, 38). სხვა საკვებით გამოწვეული პათოგენების არსებობა ცხოველთა და ფრინველთა საკვებში ამჟამად უცნობია. Ge-მ და სხვებმა (39) შეისწავლეს ცხოველთა საკვების 200-ზე მეტი ინგრედიენტი და გამოყვეს Salmonella, E. coli და Enterococci, მაგრამ ვერ აღმოაჩინეს E. coli O157:H7 ან Campylobacter. თუმცა, ისეთი მატრიცები, როგორიცაა მშრალი საკვები, შეიძლება იყოს პათოგენური E. coli-ს წყარო. ადამიანის დაავადებებთან დაკავშირებული შიგა ტოქსინის წარმომქმნელი Escherichia coli-ს (STEC) სეროჯგუფების O121 და O26 2016 წელს აფეთქების წყაროს ძიებისას, კროუმ და სხვებმა (40) გამოიყენეს მთელი გენომის სეკვენირება კლინიკური იზოლატების საკვები პროდუქტებიდან მიღებულ იზოლატებთან შესადარებლად. ამ შედარების საფუძველზე, მათ დაასკვნეს, რომ სავარაუდო წყარო იყო ფქვილის ქარხნებიდან მიღებული დაბალი ტენიანობის უმი ხორბლის ფქვილი. ხორბლის ფქვილის დაბალი ტენიანობა მიუთითებს, რომ STEC-ს ასევე შეუძლია გადარჩენა დაბალი ტენიანობის შემცველი ცხოველის საკვებში. თუმცა, როგორც კროუ და სხვ. (40) აღნიშნავენ, ფქვილის ნიმუშებიდან STEC-ის იზოლირება რთულია და მოითხოვს იმუნომაგნიტური გამოყოფის მეთოდებს ბაქტერიული უჯრედების საკმარისი რაოდენობის აღსადგენად. მსგავსმა დიაგნოსტიკურმა პროცესებმა ასევე შეიძლება გაართულოს იშვიათი საკვებით გადამდები პათოგენების აღმოჩენა და იზოლირება ცხოველის საკვებში. გამოვლენის სირთულე ასევე შეიძლება გამოწვეული იყოს ამ პათოგენების დაბალი ტენიანობის მატრიცებში ხანგრძლივი მდგრადობით. ფორგანი და სხვ. (41)-მა აჩვენა, რომ ოთახის ტემპერატურაზე შენახული ხორბლის ფქვილი, რომელიც ინოკულირებული იყო ენტეროჰემორაგიული Escherichia coli-ს (EHEC) სეროჯგუფების O45, O121 და O145 და Salmonella-ს (S. Typhimurium, S. Agona, S. Enteritidis და S. Anatum) ნარევით, რაოდენობრივად განსაზღვრადი იყო 84 და 112 დღეს და კვლავ აღმოჩენილი იყო 24 და 52 კვირის შემდეგ.
ისტორიულად, Campylobacter-ი არასდროს ყოფილა იზოლირებული ცხოველებისა და ფრინველის საკვებიდან ტრადიციული კულტივაციის მეთოდებით (38, 39), თუმცა Campylobacter-ის ადვილად იზოლირება შესაძლებელია ფრინველისა და ფრინველის პროდუქტების კუჭ-ნაწლავის ტრაქტიდან (42, 43). თუმცა, საკვებს მაინც აქვს თავისი უპირატესობები, როგორც პოტენციურ წყაროს. მაგალითად, ალვესმა და სხვებმა (44) აჩვენეს, რომ გასუქებული ქათმის საკვების C. jejuni-ით ინოკულაციამ და საკვების შემდგომმა შენახვამ ორ სხვადასხვა ტემპერატურაზე 3 ან 5 დღის განმავლობაში გამოიწვია სიცოცხლისუნარიანი C. jejuni-ის აღდგენა და, ზოგიერთ შემთხვევაში, მათი პროლიფერაციაც კი. მათ დაასკვნეს, რომ C. jejuni-ს ნამდვილად შეუძლია გადარჩენა ფრინველის საკვებში და, შესაბამისად, შეიძლება იყოს ინფექციის პოტენციური წყარო ქათმებისთვის.
ცხოველებისა და ფრინველების საკვების სალმონელით დაბინძურებას წარსულში დიდი ყურადღება ეთმობოდა და ის კვლავაც საკვებისთვის სპეციფიკურად გამოსადეგი გამოვლენის მეთოდების შემუშავებისა და უფრო ეფექტური კონტროლის ზომების პოვნის მუდმივი ძალისხმევის ცენტრშია (12, 26, 30, 45–53). წლების განმავლობაში, მრავალმა კვლევამ შეისწავლა სალმონელას იზოლაცია და დახასიათება სხვადასხვა საკვების საწარმოებსა და საკვების ქარხნებში (38, 39, 54–61). საერთო ჯამში, ეს კვლევები მიუთითებს, რომ სალმონელას იზოლირება შესაძლებელია საკვების სხვადასხვა ინგრედიენტიდან, საკვების წყაროებიდან, საკვების ტიპებიდან და საკვების წარმოების ოპერაციებიდან. გავრცელების მაჩვენებლები და იზოლირებული სალმონელას დომინანტური სეროტიპები ასევე განსხვავდებოდა. მაგალითად, ლი და სხვ. (57) დაადასტურეს სალმონელას სახეობების არსებობა. ის აღმოჩენილი იქნა 2002-2009 წლების მონაცემთა შეგროვების პერიოდში სრული ცხოველის საკვებიდან, საკვების ინგრედიენტებიდან, შინაური ცხოველების საკვებიდან, შინაური ცხოველების სასუსნავებიდან და შინაური ცხოველების დანამატებიდან შეგროვებული 2058 ნიმუშის 12.5%-ში. გარდა ამისა, სალმონელას დადებითი ტესტის მქონე ნიმუშების 12.5%-ში აღმოჩენილი ყველაზე გავრცელებული სეროტიპები იყო S. Senftenberg და S. Montevideo (57). ტეხასში მზა საკვებისა და ცხოველური საკვების სუბპროდუქტების კვლევაში, Hsieh და სხვ. (58) იტყობინებიან, რომ სალმონელას ყველაზე მაღალი გავრცელება თევზის ფქვილში იყო, შემდეგ ცხოველურ ცილებში, სადაც S. Mbanka და S. Montevideo ყველაზე გავრცელებული სეროტიპებია. საკვების ქარხნები ასევე წარმოადგენენ საკვების დაბინძურების რამდენიმე პოტენციურ წერტილს ინგრედიენტების შერევისა და დამატების დროს (9, 56, 61). მაგოსიმ და სხვ. (61) შეძლეს ეჩვენებინათ, რომ დაბინძურების მრავალი წერტილი შეიძლება მოხდეს შეერთებულ შტატებში საკვების წარმოების დროს. სინამდვილეში, მაგოსიმ და სხვ. (61) აღმოაჩინეს სულ მცირე ერთი დადებითი სალმონელას კულტურა 11 საკვების ქარხნაში (სულ 12 ნიმუშის აღების ადგილი) შეერთებული შტატების რვა შტატში. საკვების დამუშავების, ტრანსპორტირებისა და ყოველდღიური კვების დროს სალმონელათი დაბინძურების პოტენციალის გათვალისწინებით, გასაკვირი არ არის, რომ მნიშვნელოვანი ძალისხმევა იხარჯება საკვები დანამატების შემუშავებაზე, რომლებსაც შეუძლიათ შეამცირონ და შეინარჩუნონ მიკრობული დაბინძურების დაბალი დონე ცხოველთა წარმოების მთელი ციკლის განმავლობაში.
სალმონელას ჭიანჭველმჟავაზე სპეციფიკური რეაქციის მექანიზმის შესახებ ცოტა რამ არის ცნობილი. თუმცა, ჰუანგმა და სხვებმა (62) მიუთითეს, რომ ჭიანჭველმჟავა ძუძუმწოვრების წვრილ ნაწლავში არსებობს და რომ Salmonella spp.-ს შეუძლია ჭიანჭველმჟავას წარმოება. ჰუანგმა და სხვებმა (62) გამოიყენეს ძირითადი გზების დელეციის მუტანტების სერია სალმონელას ვირულენტობის გენების ექსპრესიის დასადგენად და აღმოაჩინეს, რომ ფორმატს შეუძლია იმოქმედოს როგორც დიფუზიური სიგნალი, რათა გამოიწვიოს სალმონელას შეჭრა Hep-2 ეპითელურ უჯრედებში. ცოტა ხნის წინ, ლიუმ და სხვებმა (63) Salmonella typhimurium-დან გამოყვეს ფორმატის ტრანსპორტიორი, FocA, რომელიც ფუნქციონირებს როგორც სპეციფიკური ფორმატული არხი pH 7.0-ზე, მაგრამ ასევე შეუძლია ფუნქციონირება როგორც პასიური ექსპორტის არხი მაღალი გარე pH-ის დროს ან როგორც მეორადი აქტიური ფორმატის/წყალბადის იონების იმპორტის არხი დაბალ pH-ზე. თუმცა, ეს კვლევა ჩატარდა S. Typhimurium-ის მხოლოდ ერთ სეროტიპზე. კითხვა კვლავ ღიად რჩება, რეაგირებს თუ არა ყველა სეროტიპი ჭიანჭველმჟავაზე მსგავსი მექანიზმებით. ეს კვლავ კრიტიკულ კვლევით კითხვად რჩება, რომელიც მომავალ კვლევებში უნდა განიხილებოდეს. შედეგების მიუხედავად, საკვებში სალმონელას დონის შესამცირებლად მჟავა დანამატების გამოყენების ზოგადი რეკომენდაციების შემუშავებისას სკრინინგის ექსპერიმენტებში გონივრული რჩება სალმონელას მრავალი სეროტიპის ან თუნდაც თითოეული სეროტიპის მრავალი შტამის გამოყენება. ახალი მიდგომები, როგორიცაა გენეტიკური შტრიხკოდირების გამოყენება შტამების კოდირებისთვის, ერთი და იგივე სეროტიპის სხვადასხვა ქვეჯგუფების გასარჩევად (9, 64), იძლევა შესაძლებლობას, განვასხვავოთ უფრო დახვეწილი განსხვავებები, რომლებმაც შეიძლება გავლენა მოახდინონ დასკვნებსა და განსხვავებების ინტერპრეტაციაზე.
ფორმატის ქიმიური ბუნება და დისოციაციის ფორმა ასევე შეიძლება მნიშვნელოვანი იყოს. კვლევების სერიაში, ბეიერმა და სხვებმა (65–67) აჩვენეს, რომ Enterococcus faecium-ის, Campylobacter jejuni-ის და Campylobacter coli-ს ინჰიბირება კორელაციაში იყო დისოცირებული ჭიანჭველმჟავას რაოდენობასთან და არ იყო დამოუკიდებელი pH-ისგან ან არადისოცირებული ჭიანჭველმჟავისგან. ასევე მნიშვნელოვანია ფორმატის ქიმიური ფორმა, რომელსაც ბაქტერიები ექვემდებარებიან. კოვანდამ და სხვებმა (68) გამოიკვლიეს რამდენიმე გრამუარყოფითი და გრამდადებითი ორგანიზმი და შეადარეს ნატრიუმის ფორმატის (500–25,000 მგ/ლ) და ნატრიუმის ფორმატისა და თავისუფალი ფორმატის ნარევის (40/60 მ/ვ; 10–10,000 მგ/ლ) მინიმალური ინჰიბიტორული კონცენტრაციები (MIC). მიკროელემენტის კონცენტრაციის (MIC) მნიშვნელობების საფუძველზე, მათ აღმოაჩინეს, რომ ნატრიუმის ფორმატი მხოლოდ Campylobacter jejuni-ს, Clostridium perfringens-ის, Streptococcus suis-ის და Streptococcus pneumoniae-ს მიმართ იყო ინჰიბიტორული, მაგრამ არა Escherichia coli-ს, Salmonella typhimurium-ის ან Enterococcus faecalis-ის მიმართ. ამის საპირისპიროდ, ნატრიუმის ფორმატისა და თავისუფალი ნატრიუმის ფორმატის ნარევი ყველა ორგანიზმის მიმართ იყო ინჰიბიტორული, რამაც ავტორები იმ დასკვნამდე მიიყვანა, რომ თავისუფალ ჭიანჭველმჟავას ანტიმიკრობული თვისებების უმეტესობა გააჩნია. საინტერესო იქნებოდა ამ ორი ქიმიური ფორმის სხვადასხვა თანაფარდობის შესწავლა იმის დასადგენად, კორელაციაშია თუ არა MIC მნიშვნელობების დიაპაზონი შერეულ ფორმულაში არსებული ჭიანჭველმჟავას დონესთან და 100%-იან ჭიანჭველმჟავაზე რეაქციასთან.
გომეს-გარსიამ და სხვებმა (69) გამოსცადეს ეთერზეთებისა და ორგანული მჟავების (მაგალითად, ჭიანჭველმჟავას) კომბინაციები ღორებიდან მიღებული Escherichia coli-ს, Salmonella-ს და Clostridium perfringens-ის მრავალი იზოლატის წინააღმდეგ. მათ გამოსცადეს ექვსი ორგანული მჟავის, მათ შორის ჭიანჭველმჟავას და ექვსი ეთერზეთის ეფექტურობა ღორის იზოლატების წინააღმდეგ, ფორმალდეჰიდის დადებით კონტროლად გამოყენებით. გომეს-გარსიამ და სხვებმა (69) განსაზღვრეს ჭიანჭველმჟავას MIC50, MBC50 და MIC50/MBC50 Escherichia coli-ს (600 და 2400 ppm, 4), Salmonella-ს (600 და 2400 ppm, 4) და Clostridium perfringens-ის (1200 და 2400 ppm, 2) წინააღმდეგ, რომელთა შორის ჭიანჭველმჟავა აღმოჩნდა უფრო ეფექტური, ვიდრე ყველა ორგანული მჟავა E. coli-ს და Salmonella-ს წინააღმდეგ. (69) ჭიანჭველმჟავა ეფექტურია Escherichia coli-ს და Salmonella-ს წინააღმდეგ მისი მცირე მოლეკულური ზომისა და გრძელი ჯაჭვის გამო (70).
ბეიერმა და სხვებმა შეამოწმეს ღორებიდან იზოლირებული Campylobacter შტამები (66) და ფრინველებიდან იზოლირებული Campylobacter jejuni შტამები (67) და აჩვენეს, რომ ჭიანჭველმჟავა დისოცირდება სხვა ორგანული მჟავებისთვის გაზომილი MIC რეაქციების შესაბამის კონცენტრაციებში. თუმცა, ამ მჟავების, მათ შორის ჭიანჭველმჟავას, ფარდობითი პოტენცია ეჭვქვეშ დგება, რადგან Campylobacter-ს შეუძლია ამ მჟავების გამოყენება სუბსტრატებად (66, 67). C. jejuni-ს მიერ მჟავების გამოყენება გასაკვირი არ არის, რადგან ნაჩვენებია, რომ მას აქვს არაგლიკოლიზური მეტაბოლიზმი. ამრიგად, C. jejuni-ს აქვს ნახშირწყლების კატაბოლიზმის შეზღუდული უნარი და მისი ენერგიის მეტაბოლიზმისა და ბიოსინთეზური აქტივობის უმეტესი ნაწილისთვის ეყრდნობა ამინომჟავებიდან და ორგანული მჟავებიდან გლუკონეოგენეზს (71, 72). ლაინის და სხვ. მიერ ჩატარებულ ადრეულ კვლევაში (73) გამოყენებული იყო ფენოტიპური მასივი, რომელიც შეიცავდა 190 ნახშირბადის წყაროს და აჩვენა, რომ C. jejuni 11168(GS)-ს შეუძლია გამოიყენოს ორგანული მჟავები ნახშირბადის წყაროდ, რომელთა უმეტესობა ტრიკარბოქსილის მჟავას ციკლის შუალედური პროდუქტებია. ვაგლის და სხვ. მიერ ჩატარებულ შემდგომ კვლევებში... (74) ფენოტიპური ნახშირბადის გამოყენების მასივის გამოყენებით აჩვენა, რომ მათ კვლევაში შესწავლილი C. jejuni და E. coli შტამები ნახშირბადის წყაროდ ორგანულ მჟავებზე ზრდის უნარით ხასიათდება. ფორმატი C. jejuni-ს სუნთქვის ენერგიის მეტაბოლიზმის ძირითადი ელექტრონული დონორია და, შესაბამისად, C. jejuni-ს ძირითადი ენერგიის წყაროა (71, 75). C. jejuni-ს შეუძლია ფორმატის გამოყენება წყალბადის დონორად მემბრანასთან დაკავშირებული ფორმატ დეჰიდროგენაზას კომპლექსის მეშვეობით, რომელიც ფორმატს ნახშირორჟანგად, პროტონებად და ელექტრონებად ჟანგავს და სუნთქვისთვის ელექტრონული დონორის როლს ასრულებს (72).
ჭიანჭველმჟავას ანტიმიკრობული საკვების გაუმჯობესების სახით გამოყენების ხანგრძლივი ისტორია აქვს, თუმცა ზოგიერთ მწერს ასევე შეუძლია ჭიანჭველმჟავას წარმოქმნა ანტიმიკრობული დამცავი ქიმიკატის სახით გამოსაყენებლად. როსინი და სხვ. (76) ვარაუდობდნენ, რომ ჭიანჭველმჟავა შეიძლება იყოს ჭიანჭველების მჟავე წვენის შემადგენელი ნაწილი, რომელიც რეიმ (77) დაახლოებით 350 წლის წინ აღწერა. მას შემდეგ, ჭიანჭველებსა და სხვა მწერებში ჭიანჭველმჟავას წარმოების შესახებ ჩვენი გაგება მნიშვნელოვნად გაიზარდა და ახლა ცნობილია, რომ ეს პროცესი მწერებში ტოქსინებისგან დაცვის რთული სისტემის ნაწილია (78). ცნობილია, რომ მწერების სხვადასხვა ჯგუფი, მათ შორის უნესტრო ფუტკრები, წვეტიანი ჭიანჭველები (Hymenoptera: Apidae), მიწის ხოჭოები (Galerita lecontei და G. janus), უნესტრო ჭიანჭველები (Formicinae) და ზოგიერთი ჩრჩილის ლარვა (Lepidoptera: Myrmecophaga), წარმოქმნის ჭიანჭველმჟავას, როგორც თავდაცვით ქიმიურ საშუალებას (76, 78–82).
ჭიანჭველები, ალბათ, ყველაზე კარგად დახასიათებულები არიან, რადგან მათ აქვთ აციდოციტები, სპეციალიზებული ღიობები, რომლებიც საშუალებას აძლევს მათ შეასხურონ შხამი, რომელიც ძირითადად ჭიანჭველმჟავასგან შედგება (82). ჭიანჭველები სერინს იყენებენ როგორც წინამორბედს და ინახავენ ფორმატის დიდ რაოდენობას თავიანთ შხამიან ჯირკვლებში, რომლებიც საკმარისად იზოლირებულია მასპინძელი ჭიანჭველების დასაცავად ფორმატის ციტოტოქსიკურობისგან, სანამ ის არ შეისხურება (78, 83). მათ მიერ გამოყოფილი ჭიანჭველმჟავა შეიძლება (1) იმოქმედოს როგორც განგაშის ფერომონი სხვა ჭიანჭველების მოსაზიდად; (2) იყოს დამცავი ქიმიური ნივთიერება კონკურენტებისა და მტაცებლების წინააღმდეგ; და (3) იმოქმედოს როგორც სოკოს საწინააღმდეგო და ანტიბაქტერიული აგენტი, როდესაც ის ბუდის მასალის ნაწილად ფისთან ერთად გამოიყენება (78, 82, 84–88). ჭიანჭველების მიერ წარმოებულ ჭიანჭველმჟავას აქვს ანტიმიკრობული თვისებები, რაც იმაზე მიუთითებს, რომ მისი გამოყენება შესაძლებელია როგორც ადგილობრივი დანამატი. ეს აჩვენა ბრუხმა და სხვებმა (88), რომლებმაც ფისს დაამატეს სინთეზური ჭიანჭველმჟავა და მნიშვნელოვნად გააუმჯობესეს სოკოს საწინააღმდეგო აქტივობა. ჭიანჭველმჟავას ეფექტურობისა და მისი ბიოლოგიური სარგებლიანობის კიდევ ერთი დასტურია ის, რომ გიგანტური ჭიანჭველასმჭამელები, რომლებსაც კუჭის მჟავას გამომუშავება არ შეუძლიათ, ჭიანჭველმჟავას შემცველ ჭიანჭველებს მიირთმევენ, რათა ალტერნატიული საჭმლის მომნელებელი მჟავის სახით კონცენტრირებული ჭიანჭველმჟავა მიიღონ (89).
ჭიანჭველმჟავას პრაქტიკული გამოყენება სოფლის მეურნეობაში მრავალი წლის განმავლობაში განიხილება და შესწავლილია. კერძოდ, ჭიანჭველმჟავას გამოყენება შესაძლებელია როგორც დანამატი ცხოველთა საკვებსა და სილოსში. ნატრიუმის ფორმატი, როგორც მყარი, ასევე თხევადი სახით, უსაფრთხოდ ითვლება ყველა ცხოველის სახეობისთვის, მომხმარებლისთვის და გარემოსთვის (90). მათი შეფასების საფუძველზე (90), მაქსიმალური კონცენტრაცია 10,000 მგ ჭიანჭველმჟავას ეკვივალენტი/კგ საკვებში უსაფრთხოდ ითვლებოდა ყველა ცხოველის სახეობისთვის, ხოლო მაქსიმალური კონცენტრაცია 12,000 მგ ჭიანჭველმჟავას ეკვივალენტი/კგ საკვებში უსაფრთხოდ ითვლებოდა ღორებისთვის. ჭიანჭველმჟავას, როგორც ცხოველთა საკვების გამაუმჯობესებლის გამოყენება მრავალი წლის განმავლობაში შესწავლილი იყო. ითვლება, რომ მას აქვს კომერციული ღირებულება, როგორც სილოსის კონსერვანტს და ანტიმიკრობულ აგენტს ცხოველთა და ფრინველის საკვებში.
ქიმიური დანამატები, როგორიცაა მჟავები, ყოველთვის წარმოადგენდა სილოსის წარმოებისა და საკვების მართვის განუყოფელ ელემენტს (91, 92). ბორეანი და სხვ. (91) აღნიშნავენ, რომ მაღალი ხარისხის სილოსის ოპტიმალური წარმოების მისაღწევად აუცილებელია საკვების ხარისხის შენარჩუნება, რაც შეიძლება მეტი მშრალი ნივთიერების შენარჩუნებით. ასეთი ოპტიმიზაციის შედეგია დანაკარგების მინიმიზაცია დასილაციის პროცესის ყველა ეტაპზე: სილოსში საწყისი აერობული პირობებიდან შემდგომ დუღილამდე, შენახვამდე და სილოს ხელახლა გახსნამდე კვებისთვის. მინდვრის სილოსის წარმოებისა და შემდგომი სილოსის დუღილის ოპტიმიზაციის სპეციფიკური მეთოდები დეტალურად არის განხილული სხვაგან (91, 93-95) და აქ დეტალურად არ იქნება განხილული. მთავარი პრობლემაა საფუარისა და ობის მიერ გამოწვეული ჟანგვითი გაუარესება, როდესაც სილოსში ჟანგბადია (91, 92). ამიტომ, გაფუჭების უარყოფითი ეფექტების გასანეიტრალებლად დანერგილია ბიოლოგიური ინოკულანტები და ქიმიური დანამატები (91, 92). სილოსის დანამატებთან დაკავშირებით სხვა გასათვალისწინებელი ფაქტორებია სილოსში შესაძლოა არსებული პათოგენების (მაგ., პათოგენური E. coli, Listeria და Salmonella) გავრცელების შეზღუდვა, ასევე მიკოტოქსინების წარმომქმნელი სოკოების (96–98).
მაკმა და სხვებმა (92) მჟავე დანამატები ორ კატეგორიად დაყვეს. ისეთი მჟავები, როგორიცაა პროპიონის, ძმარმჟავას, სორბინის და ბენზოის მჟავები, ინარჩუნებენ სილოსის აერობულ სტაბილურობას მცოხნავი ცხოველებისთვის კვებისას საფუარისა და ობის ზრდის შეზღუდვით (92). მაკმა და სხვებმა (92) ჭიანჭველმჟავა სხვა მჟავებისგან გამოყვეს და ის პირდაპირ მჟავიანობის გამომწვევ საშუალებად მიიჩნიეს, რომელიც თრგუნავს კლოსტრიდიებსა და გაფუჭების გამომწვევ მიკროორგანიზმებს, ამავდროულად ინარჩუნებს სილოსის ცილის მთლიანობას. პრაქტიკაში, მათი მარილიანი ფორმები ყველაზე გავრცელებული ქიმიური ფორმებია, რათა თავიდან იქნას აცილებული მჟავების კოროზიული თვისებები არამარილიან ფორმაში (91). ბევრმა კვლევითმა ჯგუფმა ასევე შეისწავლა ჭიანჭველმჟავა, როგორც სილოსის მჟავე დანამატი. ჭიანჭველმჟავა ცნობილია თავისი სწრაფი მჟავიანობის პოტენციალით და მისი ინჰიბიტორული ეფექტით სილოსის მავნე მიკროორგანიზმების ზრდაზე, რომლებიც ამცირებენ სილოსის ცილისა და წყალში ხსნადი ნახშირწყლების შემცველობას (99). ამიტომ, ჰემ და სხვებმა (92) შეადარეს ჭიანჭველმჟავა სილოსის მჟავე დანამატებს. (100)-მა აჩვენა, რომ ჭიანჭველმჟავას შეუძლია Escherichia coli-ს ინჰიბირება და სილოსის pH-ის შემცირება. ჭიანჭველმჟავას და რძემჟავას წარმომქმნელი ბაქტერიული კულტურები ასევე დაემატა სილოსს მჟავიანობისა და ორგანული მჟავების წარმოების სტიმულირებისთვის (101). სინამდვილეში, კულიმ და სხვებმა (101) აღმოაჩინეს, რომ როდესაც სილოსი მჟავიანდებოდა 3%-იანი (w/v) ჭიანჭველმჟავით, რძემჟავას და ჭიანჭველმჟავას წარმოებამ, შესაბამისად, 800 და 1000 მგ ორგანულ მჟავას/100 გ ნიმუშს გადააჭარბა. მაკმა და სხვებმა (92) დეტალურად განიხილეს სილოსის დანამატების კვლევის ლიტერატურა, მათ შორის 2000 წლიდან გამოქვეყნებული კვლევები, რომლებიც ფოკუსირებული იყო და/ან მოიცავდა ჭიანჭველმჟავას და სხვა მჟავებს. ამიტომ, ეს მიმოხილვა დეტალურად არ განიხილავს ცალკეულ კვლევებს, არამედ უბრალოდ შეაჯამებს ჭიანჭველმჟავას, როგორც ქიმიური სილოსის დანამატის, ეფექტურობასთან დაკავშირებულ რამდენიმე ძირითად პუნქტს. შესწავლილია როგორც არაბუფერული, ასევე ბუფერული ჭიანჭველმჟავა და უმეტეს შემთხვევაში Clostridium spp. მისი ფარდობითი აქტივობები (ნახშირწყლების, ცილების და ლაქტატის შეწოვა და ბუტირატის გამოყოფა) მცირდება, ხოლო ამიაკის და ბუტირატის წარმოება მცირდება და მშრალი ნივთიერების შეკავება იზრდება (92). ჭიანჭველმჟავას ეფექტურობასთან დაკავშირებით არსებობს შეზღუდვები, მაგრამ მისი გამოყენება, როგორც სილოსის დანამატი, სხვა მჟავებთან კომბინაციაში, როგორც ჩანს, ამ პრობლემების ნაწილს აგვარებს (92).
ჭიანჭველმჟავას შეუძლია ადამიანის ჯანმრთელობისთვის საფრთხის შემცველი პათოგენური ბაქტერიების დათრგუნვა. მაგალითად, პოლიმ და ტამმა (102) მცირე ლაბორატორიული სილოსები დაითესეს ჭვავის ბალახის სამი განსხვავებული მშრალი ნივთიერების შემცველი L. monocytogenes-ით და შემდეგ დაამატეს ჭიანჭველმჟავა (3 მლ/კგ) ან რძემჟავა ბაქტერია (8 × 105/გ) და ცელულოლიზური ფერმენტები. მათ აღნიშნეს, რომ ორივე დამუშავებამ შეამცირა L. monocytogenes-ის არსებობა დაბალი მშრალი ნივთიერების შემცველობის სილოსში (200 გ/კგ) შეუმჩნეველ დონემდე. თუმცა, საშუალო მშრალი ნივთიერების შემცველობის სილოსში (430 გ/კგ), L. monocytogenes კვლავ შესამჩნევი იყო ჭიანჭველმჟავით დამუშავებულ სილოსში 30 დღის შემდეგაც. L. monocytogenes-ის შემცირება, როგორც ჩანს, დაკავშირებული იყო pH-ის დაბალ დონესთან, რძემჟავასთან და კომბინირებულ არადისოცირებულ მჟავებთან. მაგალითად, პოლიმ და ტამმა (102) აღნიშნეს, რომ რძემჟავა და კომბინირებული არადისოცირებული მჟავების დონე განსაკუთრებით მნიშვნელოვანი იყო, რაც შეიძლება იყოს მიზეზი, რის გამოც L. monocytogenes-ის შემცირება არ დაფიქსირებულა ჭიანჭველმჟავით დამუშავებულ გარემოში, რომელიც მიღებულია მაღალი მშრალი ნივთიერების შემცველობის მქონე სილოსებიდან. მსგავსი კვლევები მომავალში უნდა ჩატარდეს სილოსის სხვა გავრცელებული პათოგენებისთვის, როგორიცაა სალმონელა და პათოგენური E. coli. სილოსის მთელი მიკრობული საზოგადოების უფრო ყოვლისმომცველი 16S rDNA თანმიმდევრობის ანალიზი ასევე შეიძლება დაეხმაროს სილოსის მიკრობული პოპულაციის საერთო ცვლილებების იდენტიფიცირებას, რომლებიც ხდება სილოსის დუღილის სხვადასხვა ეტაპზე ჭიანჭველმჟავას თანაარსებობისას (103). მიკრობიომის მონაცემების მიღებამ შეიძლება უზრუნველყოს ანალიტიკური მხარდაჭერა სილოსის დუღილის პროგრესის უკეთ პროგნოზირებისთვის და ოპტიმალური დანამატების კომბინაციების შემუშავებისთვის სილოსის მაღალი ხარისხის შესანარჩუნებლად.
მარცვლეულის საფუძველზე დამზადებულ ცხოველურ საკვებში ჭიანჭველმჟავა გამოიყენება ანტიმიკრობული აგენტის სახით, რათა შემცირდეს პათოგენების დონე სხვადასხვა მარცვლეულისგან მიღებულ საკვების მატრიცებში, ასევე საკვების გარკვეულ ინგრედიენტებში, როგორიცაა ცხოველური სუბპროდუქტები. ფრინველისა და სხვა ცხოველების პათოგენების პოპულაციებზე ზემოქმედება შეიძლება ფართოდ დაიყოს ორ კატეგორიად: პირდაპირი ზემოქმედება თავად საკვების პათოგენების პოპულაციაზე და არაპირდაპირი ზემოქმედება პათოგენებზე, რომლებიც ახდენენ ცხოველების კუჭ-ნაწლავის ტრაქტის კოლონიზაციას დამუშავებული საკვების მოხმარების შემდეგ (20, 21, 104). ცხადია, ეს ორი კატეგორია ურთიერთდაკავშირებულია, რადგან საკვებში პათოგენების შემცირებამ უნდა გამოიწვიოს კოლონიზაციის შემცირება, როდესაც ცხოველი მოიხმარს საკვებს. თუმცა, საკვების მატრიცაში დამატებული კონკრეტული მჟავას ანტიმიკრობულ თვისებებზე შეიძლება გავლენა იქონიოს რამდენიმე ფაქტორმა, როგორიცაა საკვების შემადგენლობა და მჟავას დამატების ფორმა (21, 105).
ისტორიულად, ჭიანჭველმჟავას და სხვა მონათესავე მჟავების გამოყენება ძირითადად ფოკუსირებული იყო სალმონელას პირდაპირ კონტროლზე ცხოველებისა და ფრინველების საკვებში (21). ამ კვლევების შედეგები დეტალურად არის შეჯამებული სხვადასხვა დროს გამოქვეყნებულ რამდენიმე მიმოხილვაში (18, 21, 26, 47, 104–106), ამიტომ ამ მიმოხილვაში განხილულია ამ კვლევების მხოლოდ რამდენიმე ძირითადი დასკვნა. რამდენიმე კვლევამ აჩვენა, რომ ჭიანჭველმჟავას ანტიმიკრობული აქტივობა საკვების მატრიცებში დამოკიდებულია ჭიანჭველმჟავას დოზასა და ზემოქმედების დროზე, საკვების მატრიცის ტენიანობაზე და ბაქტერიების კონცენტრაციაზე საკვებსა და ცხოველის კუჭ-ნაწლავის ტრაქტში (19, 21, 107–109). საკვების მატრიცის ტიპი და ცხოველური საკვების ინგრედიენტების წყარო ასევე გავლენას ახდენს ფაქტორებზე. ამრიგად, არაერთმა კვლევამ აჩვენა, რომ სალმონელას დონე. ცხოველური სუბპროდუქტებიდან იზოლირებული ბაქტერიული ტოქსინები შეიძლება განსხვავდებოდეს მცენარეული სუბპროდუქტებიდან იზოლირებულისგან (39, 45, 58, 59, 110–112). თუმცა, მჟავებზე, როგორიცაა ჭიანჭველმჟავა, რეაქციის განსხვავებები შეიძლება დაკავშირებული იყოს რაციონში სეროვარის გადარჩენის განსხვავებებთან და იმ ტემპერატურასთან, რომელზეც ხდება საკვების დამუშავება (19, 113, 114). მჟავასთან დამუშავებაზე სეროვარის რეაქციის განსხვავებები ასევე შეიძლება იყოს ფრინველის დაბინძურებული საკვებით დაბინძურების ფაქტორი (113, 115) და ვირულენტობის გენის ექსპრესიის განსხვავებებმაც შეიძლება ითამაშოს როლი. მჟავასთან ტოლერანტობის განსხვავებებმა, თავის მხრივ, შეიძლება გავლენა მოახდინოს სალმონელას გამოვლენაზე კულტურულ გარემოში, თუ საკვებში წარმოქმნილი მჟავები არ არის საკმარისად ბუფერირებული (21, 105, 117–122). საკვების ფიზიკურმა ფორმამ (ნაწილაკების ზომის თვალსაზრისით) ასევე შეიძლება გავლენა მოახდინოს საჭმლის მომნელებელ ტრაქტში ჭიანჭველმჟავას შედარებით ხელმისაწვდომობაზე (123).
ასევე კრიტიკულად მნიშვნელოვანია საკვებში დამატებული ჭიანჭველმჟავას ანტიმიკრობული აქტივობის ოპტიმიზაციის სტრატეგიები. საკვების შერევამდე შემოთავაზებულია მჟავას უფრო მაღალი კონცენტრაციები, რათა მინიმუმამდე იქნას დაყვანილი საკვების ქარხნის აღჭურვილობის პოტენციური დაზიანება და ცხოველთა საკვების გემოსთან დაკავშირებული პრობლემები (105). ჯონსმა (51) დაასკვნა, რომ ქიმიური გაწმენდის წინ საკვებში არსებული სალმონელას კონტროლი უფრო რთულია, ვიდრე ქიმიური დამუშავების შემდეგ საკვებთან კონტაქტში მყოფი სალმონელას. საკვების ქარხნის დამუშავების დროს საკვების თერმული დამუშავება შემოთავაზებულია, როგორც ჩარევა საკვების სალმონელით დაბინძურების შესამცირებლად, მაგრამ ეს დამოკიდებულია საკვების შემადგენლობაზე, ნაწილაკების ზომაზე და დაფქვის პროცესთან დაკავშირებულ სხვა ფაქტორებზე (51). მჟავების ანტიმიკრობული აქტივობა ასევე დამოკიდებულია ტემპერატურაზე და ორგანული მჟავების თანაარსებობისას მომატებულ ტემპერატურას შეიძლება ჰქონდეს სინერგიული დამთრგუნველი ეფექტი სალმონელაზე, როგორც ეს შეინიშნება სალმონელას თხევად კულტურებში (124, 125). სალმონელათი დაბინძურებული საკვების რამდენიმე კვლევა ადასტურებს იმ აზრს, რომ მომატებული ტემპერატურა ზრდის მჟავების ეფექტურობას საკვების მატრიცაში (106, 113, 126). ამადო და სხვ. (127)-მა გამოიყენა ცენტრალური კომპოზიტური დიზაინი ტემპერატურისა და მჟავას (ჭიანჭველმჟავა ან რძემჟავა) ურთიერთქმედების შესასწავლად Salmonella enterica-სა და Escherichia coli-ს 10 შტამში, რომლებიც იზოლირებული იყო სხვადასხვა მსხვილფეხა რქოსანი პირუტყვის საკვებიდან და ინოკულირებული იყო დამჟავებული მსხვილფეხა რქოსანი პირუტყვის გრანულებში. მათ დაასკვნეს, რომ სითბო იყო მიკრობული შემცირების დომინანტური ფაქტორი, მჟავასთან და ბაქტერიული იზოლატის ტიპთან ერთად. მჟავასთან სინერგიული ეფექტი კვლავ დომინირებს, ამიტომ შეიძლება გამოყენებულ იქნას უფრო დაბალი ტემპერატურა და მჟავას კონცენტრაცია. თუმცა, მათ ასევე აღნიშნეს, რომ სინერგიული ეფექტები ყოველთვის არ შეინიშნებოდა ჭიანჭველმჟავას გამოყენებისას, რაც მათ აფიქრებინებდა, რომ ჭიანჭველმჟავას აორთქლება მაღალ ტემპერატურაზე ან საკვების მატრიცის კომპონენტების ბუფერული ეფექტები იყო ფაქტორი.
საკვების შენახვის ვადის შეზღუდვა ცხოველებისთვის კვებამდე საკვების ორგანიზმში საკვებით გადამდები პათოგენების შეღწევის კონტროლის ერთ-ერთი გზაა კვების დროს. თუმცა, საკვებში არსებული მჟავა კუჭ-ნაწლავის ტრაქტში მოხვედრის შემდეგ, მას შეუძლია გააგრძელოს თავისი ანტიმიკრობული აქტივობის გამოვლენა. კუჭ-ნაწლავის ტრაქტში ეგზოგენურად შეყვანილი მჟავე ნივთიერებების ანტიმიკრობული აქტივობა შეიძლება დამოკიდებული იყოს სხვადასხვა ფაქტორზე, მათ შორის კუჭის მჟავას კონცენტრაციაზე, კუჭ-ნაწლავის ტრაქტის აქტიურ ცენტრზე, კუჭ-ნაწლავის ტრაქტის pH-სა და ჟანგბადის შემცველობაზე, ცხოველის ასაკზე და კუჭ-ნაწლავის მიკრობული პოპულაციის შედარებით შემადგენლობაზე (რაც დამოკიდებულია კუჭ-ნაწლავის ტრაქტის მდებარეობასა და ცხოველის სიმწიფეზე) (21, 24, 128–132). გარდა ამისა, კუჭ-ნაწლავის ტრაქტში ანაერობული მიკროორგანიზმების მუდმივი პოპულაცია (რომელიც დომინანტური ხდება მონოგასტრიული ცხოველების ქვედა საჭმლის მომნელებელ ტრაქტში მათი მომწიფებისას) აქტიურად წარმოქმნის ორგანულ მჟავებს დუღილის გზით, რამაც, თავის მხრივ, შეიძლება ასევე ჰქონდეს ანტაგონისტური ეფექტი კუჭ-ნაწლავის ტრაქტში შემავალ გარდამავალ პათოგენებზე (17, 19–21).
ადრეული კვლევების დიდი ნაწილი ფოკუსირებული იყო ორგანული მჟავების, მათ შორის ფორმატის, გამოყენებაზე ფრინველის კუჭ-ნაწლავის ტრაქტში სალმონელას შესამცირებლად, რაც დეტალურად იქნა განხილული რამდენიმე მიმოხილვაში (12, 20, 21). როდესაც ეს კვლევები ერთად განიხილება, შეიძლება რამდენიმე ძირითადი დაკვირვების გაკეთება. მაკჰენმა და შოტსმა (133) აღნიშნეს, რომ ჭიანჭველმჟავას და პროპიონის მჟავის კვებამ შეამცირა Salmonella Typhimurium-ის დონე ბაქტერიებით ინოკულირებული ქათმების ბრმა ნაწლავში და შეაფასეს ისინი 7, 14 და 21 დღის ასაკში. თუმცა, როდესაც ჰიუმმა და სხვებმა (128) დააკვირდნენ C-14-ით მონიშნულ პროპიონატს, მათ დაასკვნეს, რომ რაციონში ძალიან მცირე რაოდენობით პროპიონატი შეიძლება მოხვდეს ბრმა ნაწლავში. ჯერ კიდევ გასარკვევია, მართალია თუ არა ეს ჭიანჭველმჟავასთვისაც. თუმცა, ცოტა ხნის წინ, ბურასა და სხვებმა... (134)-მა აღნიშნა, რომ ჭიანჭველმჟავას და პროპიონის მჟავის კვებამ შეამცირა Salmonella Typhimurium-ის დონე ბაქტერიებით ინოკულირებული ქათმების ბრმა ნაწლავში, რომლებიც რაოდენობრივად განისაზღვრა 7, 14 და 21 დღის ასაკში. (132)-მა აღნიშნა, რომ ბროილერის ქათმებისთვის 6-კვირიანი ზრდის პერიოდში 4 გ/ტ ჭიანჭველმჟავას კვებამ შეამცირა S. Typhimurium-ის კონცენტრაცია ბრმა ნაწლავში აღმოჩენის დონემდე დაბლა.
ჭიანჭველმჟავას არსებობას რაციონში შესაძლოა გავლენა ჰქონდეს ფრინველის კუჭ-ნაწლავის ტრაქტის სხვა ნაწილებზე. ალ-ტარაზიმ და ალშავაბკეჰმა (134) აჩვენეს, რომ ჭიანჭველმჟავასა და პროპიონის მჟავას ნარევს შეუძლია შეამციროს Salmonella pullorum (S. PRlorum)-ით დაბინძურება მოსავალსა და ბრმა ნაწლავში. ტომპსონმა და ჰინტონმა (129) დააკვირდნენ, რომ ჭიანჭველმჟავასა და პროპიონის მჟავას კომერციულად ხელმისაწვდომი ნარევი ზრდის ორივე მჟავის კონცენტრაციას მოსავალსა და კუჭში და ბაქტერიციდულ მოქმედებას ახდენს Salmonella Enteritidis PT4-ის მიმართ in vitro მოდელში, წარმომადგენლობითი მოშენების პირობებში. ამ მოსაზრებას ადასტურებს Bird-ის და სხვების (135) in vivo მონაცემები, რომლებიც ჭიანჭველმჟავას უმატებენ ბროილერის ქათმების სასმელ წყალში გადაზიდვამდე სიმულირებული მარხვის პერიოდში, მსგავსი იმისა, რასაც ბროილერის ქათმები გადიან ფრინველის გადამამუშავებელ ქარხანაში ტრანსპორტირებამდე. ჭიანჭველმჟავას სასმელ წყალში დამატებამ გამოიწვია S. Typhimurium-ის რაოდენობის შემცირება კულტურასა და ეპიდიდიმისში, ასევე S. Typhimurium-დადებითი კულტურების სიხშირის შემცირება, მაგრამ არა დადებითი ეპიდიდიმისის რაოდენობის (135). მიწოდების სისტემების შემუშავება, რომლებსაც შეუძლიათ ორგანული მჟავების დაცვა, სანამ ისინი აქტიურები არიან კუჭ-ნაწლავის ტრაქტის ქვედა ნაწილში, შეიძლება ხელი შეუწყოს ეფექტურობის გაუმჯობესებას. მაგალითად, ჭიანჭველმჟავას მიკროენკაფსულაციამ და მისმა საკვებში დამატებამ აჩვენა, რომ ამცირებს Salmonella Enteritidis-ის რაოდენობას ნაწლავის შიგთავსში (136). თუმცა, ეს შეიძლება განსხვავდებოდეს ცხოველის სახეობის მიხედვით. მაგალითად, ვალიამ და სხვებმა (137) არ დააფიქსირეს Salmonella-ს შემცირება 28 დღის ღორების ნაწლავის ნაწლავში ან ლიმფურ კვანძებში, რომლებიც იკვებებოდნენ ჭიანჭველმჟავას, ლიმონმჟავას და ეთერზეთის კაფსულების ნარევით და მიუხედავად იმისა, რომ სალმონელას გამოყოფა განავალში შემცირდა 14 დღეს, ის არ შემცირებულა 28 დღეს. მათ აჩვენეს, რომ სალმონელას ჰორიზონტალური გადაცემა ღორებს შორის თავიდან იქნა აცილებული.
მიუხედავად იმისა, რომ ჭიანჭველმჟავას, როგორც ანტიმიკრობული აგენტის, შესწავლა მეცხოველეობაში, ძირითადად ფოკუსირებულია საკვებით გადამდები სალმონელას, არსებობს რამდენიმე კვლევა, რომლებიც სხვა კუჭ-ნაწლავის პათოგენებსაც ეხება. კოვანდას და სხვების (68) მიერ ჩატარებული in vitro კვლევები ვარაუდობენ, რომ ჭიანჭველმჟავა შეიძლება ასევე ეფექტური იყოს სხვა კუჭ-ნაწლავის საკვებით გადამდები პათოგენების წინააღმდეგ, მათ შორის Escherichia coli-სა და Campylobacter jejuni-ის. ადრე ჩატარებულმა კვლევებმა აჩვენა, რომ ორგანულ მჟავებს (მაგ., რძემჟავას) და კომერციულ ნარევებს, რომლებიც ჭიანჭველმჟავას ინგრედიენტად შეიცავს, შეუძლიათ შეამცირონ Campylobacter-ის დონე ფრინველში (135, 138). თუმცა, როგორც ადრე აღნიშნეს ბეიერმა და სხვებმა (67), ჭიანჭველმჟავას, როგორც ანტიმიკრობული აგენტის, გამოყენება Campylobacter-ის წინააღმდეგ, შეიძლება სიფრთხილეს მოითხოვდეს. ეს აღმოჩენა განსაკუთრებით პრობლემურია ფრინველში დიეტური დანამატებისთვის, რადგან ჭიანჭველმჟავა C. jejuni-ის სუნთქვის ენერგიის ძირითადი წყაროა. გარდა ამისა, მისი კუჭ-ნაწლავის ნიშის ნაწილი, სავარაუდოდ, განპირობებულია კუჭ-ნაწლავის ბაქტერიების მიერ წარმოქმნილ შერეულ მჟავა დუღილის პროდუქტებთან, როგორიცაა ფორმატი (139), მეტაბოლური ჯვარედინი კვებით. ამ მოსაზრებას გარკვეული საფუძველი აქვს. რადგან ფორმატი C. jejuni-ს ქიმიოატრაქტანტია, ორმაგ მუტანტებს, რომლებსაც აქვთ ფორმატდეჰიდროგენაზას და ჰიდროგენაზას დეფექტები, ბროილერის ქათმებში ბრმა ნაწლავის კოლონიზაციის შემცირებული მაჩვენებლები აქვთ ველური ტიპის C. jejuni შტამებთან შედარებით (140, 141). ჯერ კიდევ გაურკვეველია, რამდენად მოქმედებს ჭიანჭველმჟავას გარეგანი დამატება ქათმებში C. jejuni-ის მიერ კუჭ-ნაწლავის ტრაქტის კოლონიზაციაზე. კუჭ-ნაწლავის ფორმატის ფაქტობრივი კონცენტრაციები შეიძლება უფრო დაბალი იყოს სხვა კუჭ-ნაწლავის ბაქტერიების მიერ ფორმატის კატაბოლიზმის ან ზედა კუჭ-ნაწლავის ტრაქტში ფორმატის შეწოვის გამო, ამიტომ ამაზე შეიძლება გავლენა იქონიოს რამდენიმე ცვლადმა. გარდა ამისა, ფორმატი არის პოტენციურად ფერმენტაციის პროდუქტი, რომელსაც წარმოქმნის ზოგიერთი კუჭ-ნაწლავის ბაქტერია, რამაც შეიძლება გავლენა მოახდინოს კუჭ-ნაწლავის ფორმატის საერთო დონეზე. კუჭ-ნაწლავის შიგთავსში ფორმატის რაოდენობრივმა განსაზღვრამ და ფორმატდეჰიდროგენაზას გენების იდენტიფიცირებამ მეტაგენომიკის გამოყენებით შეიძლება ნათელი მოჰფინოს ფორმატის წარმომქმნელი მიკროორგანიზმების ეკოლოგიის ზოგიერთ ასპექტს.
როთმა და სხვებმა (142) შეადარეს ბროილერის ქათმებისთვის ანტიბიოტიკ ენროფლოქსაცინის ან ჭიანჭველმჟავას, ძმარმჟავას და პროპიონის მჟავების ნარევის კვების გავლენა ანტიბიოტიკების მიმართ რეზისტენტული Escherichia coli-ს გავრცელებაზე. E. coli-ს საერთო და ანტიბიოტიკების მიმართ რეზისტენტული იზოლატები დაითვალა 1 დღის ბროილერის ქათმების გაერთიანებულ განავლის ნიმუშებში და 14 და 38 დღის ბროილერის ქათმების ნაწლავის შიგთავსის ნიმუშებში. E. coli-ს იზოლატები შემოწმდა ამპიცილინის, ცეფოტაქსიმის, ციპროფლოქსაცინის, სტრეპტომიცინის, სულფამეტოქსაზოლის და ტეტრაციკლინის მიმართ რეზისტენტობაზე თითოეული ანტიბიოტიკისთვის წინასწარ განსაზღვრული ზღვრული მნიშვნელობების მიხედვით. როდესაც E. coli-ს შესაბამისი პოპულაციები რაოდენობრივად განისაზღვრა და დახასიათდა, არც ენროფლოქსაცინმა და არც მჟავა კოქტეილის დანამატმა არ შეცვალა 17 და 28 დღის ბროილერის ქათმების ნაწლავის ნაწლავიდან იზოლირებული E. coli-ს საერთო რაოდენობა. ენროფლოქსაცინის დანამატებით კვებაზე მყოფ ფრინველებს ბრმა ნაწლავში ციპროფლოქსაცინის, სტრეპტომიცინის, სულფამეტოქსაზოლის და ტეტრაციკლინის მიმართ რეზისტენტული E. coli-ს მომატებული დონე და ცეფოტაქსიმის მიმართ რეზისტენტული E. coli-ს შემცირებული დონე აღენიშნებოდათ. კოქტეილით კვებაზე მყოფ ფრინველებს ბრმა ნაწლავში ამპიცილინისა და ტეტრაციკლინის მიმართ რეზისტენტული E. coli-ს შემცირებული რაოდენობა აღენიშნებოდათ საკონტროლო ჯგუფთან და ენროფლოქსაცინის დანამატებით კვებაზე მყოფ ფრინველებთან შედარებით. შერეული მჟავით კვებაზე მყოფ ფრინველებს ასევე აღენიშნებოდათ ციპროფლოქსაცინისა და სულფამეტოქსაზოლის მიმართ რეზისტენტული E. coli-ს რაოდენობის შემცირება ბრმა ნაწლავში ენროფლოქსაცინის დანამატებით კვებაზე მყოფ ფრინველებთან შედარებით. მექანიზმი, რომლითაც მჟავები ამცირებენ ანტიბიოტიკების მიმართ რეზისტენტული E. coli-ს რაოდენობას E. coli-ს საერთო რაოდენობის შემცირების გარეშე, ჯერ კიდევ გაურკვეველია. თუმცა, როთის და სხვების მიერ ჩატარებული კვლევის შედეგები შეესაბამება ენროფლოქსაცინის ჯგუფის კვლევის შედეგებს. (142) ეს შეიძლება მიუთითებდეს E. coli-ში ანტიბიოტიკების მიმართ რეზისტენტობის გენების შემცირებულ გავრცელებაზე, როგორიცაა კაბეზონის და სხვების მიერ აღწერილი პლაზმიდთან დაკავშირებული ინჰიბიტორები (143). საინტერესო იქნებოდა ფრინველის კუჭ-ნაწლავის პოპულაციაში პლაზმიდით განპირობებული ანტიბიოტიკების მიმართ რეზისტენტობის უფრო სიღრმისეული ანალიზის ჩატარება საკვების დანამატების, როგორიცაა ჭიანჭველმჟავა, თანაარსებობისას და ამ ანალიზის შემდგომი დახვეწა კუჭ-ნაწლავის რეზისტომის შეფასებით.
პათოგენების წინააღმდეგ ოპტიმალური ანტიმიკრობული საკვები დანამატების შემუშავებას იდეალურ შემთხვევაში მინიმალური გავლენა უნდა ჰქონდეს კუჭ-ნაწლავის ტრაქტის საერთო ფლორაზე, განსაკუთრებით იმ მიკრობიოტაზე, რომელიც მასპინძლისთვის სასარგებლოდ ითვლება. თუმცა, ეგზოგენურად შეყვანილ ორგანულ მჟავებს შეიძლება უარყოფითი გავლენა ჰქონდეს რეზიდენტულ კუჭ-ნაწლავის მიკრობიოტაზე და გარკვეულწილად გააუქმოს მათი დამცავი თვისებები პათოგენების წინააღმდეგ. მაგალითად, ტომპსონმა და ჰინტონმა (129) დააკვირდნენ მოსავლის რძემჟავას დონის შემცირებას კვერცხმდებელ ქათმებში, რომლებიც იკვებებოდნენ ჭიანჭველმჟავას და პროპიონის მჟავების ნარევით, რაც იმაზე მიუთითებს, რომ ამ ეგზოგენური ორგანული მჟავების არსებობა მოსავალში იწვევს მოსავლის ლაქტობაცილების შემცირებას. მოსავლის ლაქტობაცილები ითვლება სალმონელას ბარიერად და, შესაბამისად, ამ რეზიდენტული მოსავლის მიკრობიოტის დარღვევამ შეიძლება უარყოფითად იმოქმედოს კუჭ-ნაწლავის ტრაქტის სალმონელას კოლონიზაციის წარმატებით შემცირებაზე (144). აჩიკგოზმა და სხვებმა აღმოაჩინეს, რომ ფრინველების ქვედა კუჭ-ნაწლავის ტრაქტზე ზემოქმედება შეიძლება უფრო დაბალი იყოს. (145) 42 დღის ბროილერის ქათმებში, რომლებიც სვამდნენ ჭიანჭველმჟავით მჟავიან წყალს, არ დაფიქსირებულა განსხვავებები ნაწლავის საერთო ფლორაში ან Escherichia coli-ს რაოდენობაში. ავტორები ვარაუდობენ, რომ ეს შეიძლება გამოწვეული იყოს ფორმატის ზედა კუჭ-ნაწლავის ტრაქტში მეტაბოლიზაციით, როგორც ეს სხვა მკვლევარებმაც დააკვირდნენ ეგზოგენურად შეყვანილ მოკლეჯაჭვიან ცხიმოვან მჟავებს (SCFA) (128, 129).
ჭიანჭველმჟავას დაცვა ინკაფსულირების რაიმე ფორმით შესაძლოა დაეხმაროს მას ქვედა კუჭ-ნაწლავის ტრაქტამდე მიღწევაში. (146) აღნიშნავს, რომ მიკროენკაფსულირებული ჭიანჭველმჟავა მნიშვნელოვნად ზრდის ღორების ბრმა ნაწლავში მოკლეჯაჭვიანი ცხიმოვანი მჟავების (SCFA) საერთო შემცველობას, იმ ღორებთან შედარებით, რომლებიც იკვებებიან დაუცველი ჭიანჭველმჟავით. ამ შედეგმა ავტორები მიიყვანა იმ დასკვნამდე, რომ ჭიანჭველმჟავას შეუძლია ეფექტურად მიაღწიოს ქვედა კუჭ-ნაწლავის ტრაქტს, თუ ის სათანადოდ იქნება დაცული. თუმცა, რამდენიმე სხვა პარამეტრი, როგორიცაა ფორმატისა და ლაქტატის კონცენტრაცია, თუმცა უფრო მაღალია, ვიდრე საკონტროლო დიეტაზე მყოფ ღორებში, სტატისტიკურად არ განსხვავდებოდა დაუცველი ფორმატული დიეტაზე მყოფ ღორებში არსებული კონცენტრაციებისგან. მიუხედავად იმისა, რომ როგორც დაუცველი, ასევე დაცული ჭიანჭველმჟავით კვებავდნენ ღორებს, რძემჟავას თითქმის სამჯერადი ზრდა აღენიშნებოდათ, ლაქტობაცილების რაოდენობა არცერთი დამუშავებით არ შეცვლილა. განსხვავებები შეიძლება უფრო გამოხატული იყოს ბრმა ნაწლავში რძემჟავას წარმომქმნელი სხვა მიკროორგანიზმებისთვის (1), რომლებიც არ არის აღმოჩენილი ამ მეთოდებით და/ან (2) რომელთა მეტაბოლურ აქტივობაზე გავლენას ახდენს, რითაც იცვლება დუღილის ნიმუში ისე, რომ რეზიდენტი ლაქტობაცილები წარმოქმნიან მეტ რძემჟავას.
ფერმის ცხოველების კუჭ-ნაწლავის ტრაქტზე საკვები დანამატების ზემოქმედების უფრო ზუსტად შესასწავლად საჭიროა მიკრობული იდენტიფიკაციის მაღალი გარჩევადობის მეთოდები. ბოლო რამდენიმე წლის განმავლობაში, მიკრობიომის ტაქსონების იდენტიფიცირებისა და მიკრობული თემების მრავალფეროვნების შესადარებლად (147) გამოყენებული იქნა 16S RNA გენის ახალი თაობის სეკვენირება (NGS), რამაც უზრუნველყო საკვები დანამატებისა და საკვები ცხოველების, მაგალითად, ფრინველის, კუჭ-ნაწლავის მიკრობიოტას შორის ურთიერთქმედების უკეთ გაგება.
რამდენიმე კვლევაში გამოყენებულია მიკრობიომის სეკვენირება ქათმის კუჭ-ნაწლავის მიკრობიომის ფორმატული დანამატების მიმართ რეაქციის შესაფასებლად. ოუკლიმ და სხვებმა (148) ჩაატარეს კვლევა 42 დღის ბროილერ ქათმებზე, რომლებსაც სასმელ წყალში ან საკვებში მიეცათ ჭიანჭველმჟავას, პროპიონის მჟავას და საშუალო ჯაჭვის ცხიმოვანი მჟავების სხვადასხვა კომბინაცია. იმუნიზირებულ ქათმებს ჩაუტარდათ ნალიდიქსის მჟავას მიმართ მდგრადი Salmonella typhimurium შტამი და მათი ცეკა ამოიღეს 0, 7, 21 და 42 დღის ასაკში. ცეკალური ნიმუშები მომზადდა 454 პიროსეკვენირებისთვის და სეკვენირების შედეგები შეფასდა კლასიფიკაციისა და მსგავსების შედარების მიზნით. საერთო ჯამში, მკურნალობამ მნიშვნელოვნად არ იმოქმედა ცეკალურ მიკრობიომაზე ან S. Typhimurium-ის დონეზე. თუმცა, ფრინველების დაბერებასთან ერთად სალმონელას გამოვლენის საერთო მაჩვენებლები შემცირდა, რაც დადასტურდა მიკრობიომის ტაქსონომიური ანალიზით, და დროთა განმავლობაში შემცირდა Salmonella-ს თანმიმდევრობების ფარდობითი სიმრავლეც. ავტორები აღნიშნავენ, რომ ბროილერების დაბერებასთან ერთად, ბრმა ნაწლავის მიკრობული პოპულაციის მრავალფეროვნება გაიზარდა, კუჭ-ნაწლავის ფლორის ყველაზე მნიშვნელოვანი ცვლილებები დაფიქსირდა ყველა სამკურნალო ჯგუფში. ერთ-ერთ ბოლოდროინდელ კვლევაში, ჰუმ და სხვებმა (149) შეადარეს წყლის დალევისა და ორგანული მჟავების (ჭიანჭველმჟავა, ძმარმჟავა, პროპიონის მჟავა და ამონიუმის ფორმატი) და ვირჯინიამიცინის ნარევით გამდიდრებული დიეტის ეფექტები ბროილერის ქათმებიდან აღებულ ბრმა ნაწლავის მიკრობიომის ნიმუშებზე, რომლებიც აღებული იყო ორ ეტაპზე (1–21 დღე და 22–42 დღე). მიუხედავად იმისა, რომ ბრმა ნაწლავის მიკრობიომის მრავალფეროვნებაში გარკვეული განსხვავებები დაფიქსირდა სამკურნალო ჯგუფებს შორის 21 დღის ასაკში, α- ან β-ბაქტერიების მრავალფეროვნებაში განსხვავებები არ დაფიქსირებულა 42 დღის ასაკში. იმის გათვალისწინებით, რომ 42 დღის ასაკში განსხვავებები არ იყო, ავტორებმა გამოთქვეს ჰიპოთეზა, რომ ზრდის უპირატესობა შეიძლება განპირობებული იყოს ოპტიმალურად მრავალფეროვანი მიკრობიომის ადრეული ჩამოყალიბებით.
მიკრობიომის ანალიზი, რომელიც მხოლოდ ცეკალურ მიკრობულ საზოგადოებაზეა ფოკუსირებული, შესაძლოა არ ასახავდეს კუჭ-ნაწლავის ტრაქტის იმ ნაწილში, სადაც ხდება საკვები ორგანული მჟავების ზემოქმედების უმეტესი ნაწილი. როგორც ეს ჰიუმ და სხვ. (128) კვლევის შედეგებიდან ჩანს, ბროილერის ქათმების ზედა კუჭ-ნაწლავის ტრაქტის მიკრობიომი შესაძლოა უფრო მგრძნობიარე იყოს საკვები ორგანული მჟავების ზემოქმედების მიმართ. ჰიუმ და სხვ. (128) აჩვენეს, რომ ეგზოგენურად დამატებული პროპიონატის უმეტესი ნაწილი ფრინველების ზედა კუჭ-ნაწლავის ტრაქტში შეიწოვებოდა. კუჭ-ნაწლავის მიკროორგანიზმების დახასიათების შესახებ ბოლოდროინდელი კვლევებიც ამ მოსაზრებას ადასტურებს. ნავა და სხვ. (150) აჩვენეს, რომ ორგანული მჟავების [DL-2-ჰიდროქსი-4(მეთილთიო)ბუტირის მჟავა], ჭიანჭველმჟავას და პროპიონის მჟავას (HFP) ნარევის კომბინაცია გავლენას ახდენდა ნაწლავის მიკრობიოტაზე და ზრდიდა ლაქტობაცილების კოლონიზაციას ქათმების ილეუმში. ცოტა ხნის წინ, გუდარზი ბოროჯენი და სხვ. (150)-მა აჩვენა, რომ ორგანული მჟავების ნარევის [DL-2-ჰიდროქსი-4(მეთილთიო)ბუტირის მჟავა], ჭიანჭველმჟავას და პროპიონის მჟავას (HFP) კომბინაციამ გავლენა მოახდინა ნაწლავის მიკრობიოტაზე და გაზარდა ლაქტობაცილების კოლონიზაცია ქათმების ილეუმში. (151)-მა შეისწავლა ბროილერის ქათმების კვება ჭიანჭველმჟავას და პროპიონის მჟავას ნარევით ორი კონცენტრაციით (0.75% და 1.50%) 35 დღის განმავლობაში. ექსპერიმენტის დასასრულს, ამოიღეს ნაყოფი, კუჭი, ილეუმის დისტალური ორი მესამედი და ბრმა ნაწლავი და აღებული იქნა ნიმუშები კუჭ-ნაწლავის სპეციფიკური ფლორისა და მეტაბოლიტების რაოდენობრივი ანალიზისთვის RT-PCR-ის გამოყენებით. კულტურაში, ორგანული მჟავების კონცენტრაციამ გავლენა არ მოახდინა ლაქტობაცილების ან ბიფიდობაქტერიუმის სიმრავლეზე, მაგრამ გაზარდა კლოსტრიდიუმის პოპულაცია. ილეუმში ერთადერთი ცვლილებები იყო ლაქტობაცილების და ენტერობაქტერიის შემცირება, მაშინ როდესაც ბრმა ნაწლავში ეს ფლორა უცვლელი დარჩა (151). ორგანული მჟავების დანამატების ყველაზე მაღალი კონცენტრაციის დროს, რძემჟავას საერთო კონცენტრაცია (D და L) შემცირდა კულტურაში, ორივე ორგანული მჟავის კონცენტრაცია შემცირდა კუჭში, ხოლო ორგანული მჟავების კონცენტრაცია უფრო დაბალი იყო ბრმა ნაწლავში. თეძოს ნაწლავში ცვლილებები არ დაფიქსირებულა. რაც შეეხება მოკლეჯაჭვიან ცხიმოვან მჟავებს (SCFAs), ორგანული მჟავებით კვებაზე მყოფი ფრინველების მოსავალსა და კუჭში ერთადერთი ცვლილება პროპიონატის დონეს შეესაბამებოდა. ორგანული მჟავის დაბალი კონცენტრაციით კვებაზე მყოფ ფრინველებს პროპიონატის თითქმის ათჯერადი ზრდა აღენიშნებოდათ კულტურაში, მაშინ როცა ორგანული მჟავის ორი კონცენტრაციით კვებაზე მყოფ ფრინველებს კუჭში პროპიონატის რვაჯერ და თხუთმეტჯერადი ზრდა აღენიშნებოდათ, შესაბამისად. თეძოს ნაწლავში აცეტატის შემცველობის ზრდა ორჯერ ნაკლები იყო. საერთო ჯამში, ეს მონაცემები ადასტურებს იმ მოსაზრებას, რომ ორგანული მჟავის გარეგანი გამოყენების ეფექტების უმეტესობა თვალსაჩინო იყო მოსავლიანობაზე, მაშინ როცა ორგანულ მჟავებს მინიმალური გავლენა ჰქონდათ კუჭ-ნაწლავის ტრაქტის ქვედა ნაწილის მიკრობულ საზოგადოებაზე, რაც იმაზე მიუთითებს, რომ ზედა კუჭ-ნაწლავის ტრაქტის რეზიდენტული ფლორის დუღილის ნიმუშები შესაძლოა შეცვლილიყო.
ცხადია, მიკრობიომის უფრო სიღრმისეული დახასიათებაა საჭირო, რათა სრულად გაირკვეს მიკრობული რეაქციები ფორმატზე მთელ კუჭ-ნაწლავის ტრაქტში. კონკრეტული კუჭ-ნაწლავის განყოფილებების, განსაკუთრებით ზედა განყოფილებების, როგორიცაა კულტურა, მიკრობული ტაქსონომიის უფრო სიღრმისეულმა ანალიზმა შესაძლოა მეტი ინფორმაცია მოგვაწოდოს მიკროორგანიზმების გარკვეული ჯგუფების შერჩევის შესახებ. მათმა მეტაბოლურმა და ფერმენტულმა აქტივობამ ასევე შეიძლება განსაზღვროს, აქვთ თუ არა მათ ანტაგონისტური ურთიერთობა კუჭ-ნაწლავის ტრაქტში შემავალ პათოგენებთან. ასევე საინტერესო იქნებოდა მეტაგენომიკური ანალიზების ჩატარება იმის დასადგენად, იწვევს თუ არა ფრინველების სიცოცხლის განმავლობაში მჟავე ქიმიური დანამატების ზემოქმედება უფრო „მჟავა-ტოლერანტულ“ რეზიდენტ ბაქტერიებს და წარმოადგენს თუ არა ამ ბაქტერიების არსებობა და/ან მეტაბოლური აქტივობა დამატებით ბარიერს პათოგენების კოლონიზაციისთვის.
ჭიანჭველმჟავა მრავალი წლის განმავლობაში გამოიყენება, როგორც ქიმიური დანამატი ცხოველთა საკვებში და როგორც სილოსის მჟავიანობის გამაძლიერებელი. მისი ერთ-ერთი მთავარი გამოყენებაა მისი ანტიმიკრობული მოქმედება, რათა შეზღუდოს პათოგენების რაოდენობა საკვებში და მათი შემდგომი კოლონიზაცია ფრინველების კუჭ-ნაწლავის ტრაქტში. ინ ვიტრო კვლევებმა აჩვენა, რომ ჭიანჭველმჟავა შედარებით ეფექტური ანტიმიკრობული აგენტია სალმონელას და სხვა პათოგენების წინააღმდეგ. თუმცა, ჭიანჭველმჟავას გამოყენება საკვების მატრიცებში შეიძლება შეზღუდული იყოს საკვების ინგრედიენტებში ორგანული ნივთიერებების მაღალი რაოდენობით და მათი პოტენციური ბუფერული უნარით. როგორც ჩანს, ჭიანჭველმჟავას ანტაგონისტური ეფექტი აქვს სალმონელასა და სხვა პათოგენებზე, როდესაც ის საკვებთან ან სასმელ წყალში მიიღება. თუმცა, ეს ანტაგონიზმი ძირითადად ზედა კუჭ-ნაწლავის ტრაქტში ხდება, რადგან ჭიანჭველმჟავას კონცენტრაცია შეიძლება შემცირდეს ქვედა კუჭ-ნაწლავის ტრაქტში, როგორც ეს პროპიონის მჟავას შემთხვევაშია. ჭიანჭველმჟავას კაფსულირების გზით დაცვის კონცეფცია გვთავაზობს პოტენციურ მიდგომას ქვედა კუჭ-ნაწლავის ტრაქტში მეტი მჟავის მიწოდებისთვის. გარდა ამისა, კვლევებმა აჩვენა, რომ ორგანული მჟავების ნარევი უფრო ეფექტურია ფრინველის მუშაობის გასაუმჯობესებლად, ვიდრე ერთი მჟავის მიღება (152). კუჭ-ნაწლავის ტრაქტში კამპილობაქტერი შესაძლოა განსხვავებულად რეაგირებდეს ფორმატზე, რადგან მას შეუძლია ფორმატის გამოყენება ელექტრონების დონორად, ხოლო ფორმატი მისი ძირითადი ენერგიის წყაროა. გაურკვეველია, სასარგებლო იქნება თუ არა კუჭ-ნაწლავის ტრაქტში ფორმატის კონცენტრაციის გაზრდა კამპილობაქტერისთვის და ეს შეიძლება არ მოხდეს სხვა კუჭ-ნაწლავის ფლორის მიხედვით, რომელსაც შეუძლია ფორმატის გამოყენება სუბსტრატად.
დამატებითი კვლევებია საჭირო კუჭ-ნაწლავის ჭიანჭველმჟავას არაპათოგენურ რეზიდენტ კუჭ-ნაწლავის მიკრობებზე ზემოქმედების შესასწავლად. ჩვენ უპირატესობას ვანიჭებთ პათოგენების შერჩევით მიზანში ამოღებას კუჭ-ნაწლავის მიკრობიომის იმ წევრების დარღვევის გარეშე, რომლებიც სასარგებლოა მასპინძლისთვის. თუმცა, ეს მოითხოვს ამ რეზიდენტული კუჭ-ნაწლავის მიკრობული საზოგადოებების მიკრობიომის თანმიმდევრობის უფრო სიღრმისეულ ანალიზს. მიუხედავად იმისა, რომ ჭიანჭველმჟავით დამუშავებული ფრინველების ცეკალურ მიკრობიომაზე გამოქვეყნდა რამდენიმე კვლევა, მეტი ყურადღება უნდა მიექცეს ზედა კუჭ-ნაწლავის მიკრობულ საზოგადოებებს. მიკროორგანიზმების იდენტიფიცირება და კუჭ-ნაწლავის მიკრობულ საზოგადოებებს შორის მსგავსების შედარება ჭიანჭველმჟავას არსებობის ან არარსებობის შემთხვევაში შეიძლება არასრული აღწერა იყოს. დამატებითი ანალიზები, მათ შორის მეტაბოლომიკა და მეტაგენომიკა, საჭიროა შემადგენლობით მსგავს ჯგუფებს შორის ფუნქციური განსხვავებების დასახასიათებლად. ასეთი დახასიათება კრიტიკულად მნიშვნელოვანია კუჭ-ნაწლავის მიკრობულ საზოგადოებებსა და ჭიანჭველმჟავაზე დაფუძნებულ გამაუმჯობესებლებზე ფრინველების მუშაობის რეაქციებს შორის ურთიერთობის დასადგენად. კუჭ-ნაწლავის ფუნქციის უფრო ზუსტად დასახასიათებლად მრავალი მიდგომის გაერთიანებამ უნდა უზრუნველყოს ორგანული მჟავების დანამატების უფრო ეფექტური სტრატეგიების შემუშავება და საბოლოოდ გააუმჯობესოს ფრინველების ოპტიმალური ჯანმრთელობისა და მუშაობის პროგნოზები, ამავდროულად შეზღუდოს საკვების უვნებლობის რისკები.
SR-მა ეს მიმოხილვა DD-სა და KR-ს დახმარებით დაწერა. ყველა ავტორმა მნიშვნელოვანი წვლილი შეიტანა ამ მიმოხილვაში წარმოდგენილ ნაშრომში.
ავტორები აცხადებენ, რომ ამ მიმოხილვამ დაფინანსება მიიღო Anitox Corporation-ისგან, რათა დაეწყო მისი დაწერა და გამოქვეყნება. დამფინანსებლებს გავლენა არ მოუხდენიათ ამ სტატიაში გამოთქმულ შეხედულებებსა და დასკვნებზე ან მისი გამოქვეყნების გადაწყვეტილებაზე.
დანარჩენი ავტორები აცხადებენ, რომ კვლევა ჩატარდა რაიმე კომერციული ან ფინანსური ურთიერთობის არარსებობის პირობებში, რაც შეიძლება განიმარტოს, როგორც ინტერესთა პოტენციური კონფლიქტი.
დოქტორი დ.დ. მადლობას უხდის არკანზასის უნივერსიტეტის სამაგისტრო სკოლას გამორჩეული მასწავლებლის სტიპენდიის მეშვეობით მხარდაჭერისთვის, ასევე არკანზასის უნივერსიტეტის უჯრედული და მოლეკულური ბიოლოგიის პროგრამისა და კვების მეცნიერებათა დეპარტამენტის მიმდინარე მხარდაჭერისთვის. გარდა ამისა, ავტორები მადლობას უხდიან Anitox-ს ამ მიმოხილვის წერაში თავდაპირველი მხარდაჭერისთვის.
1. დიბნერი ჯ.ჯ., რიჩარდსი ჯ.დ. ანტიბიოტიკების ზრდის პრომოუტერების გამოყენება სოფლის მეურნეობაში: ისტორია და მოქმედების მექანიზმები. Poultry Science (2005) 84:634–43. doi: 10.1093/ps/84.4.634
2. ჯონსი ფ.ტ., რიკ ს.კ. ანტიმიკრობული პრეპარატების შემუშავებისა და მეთვალყურეობის ისტორია ფრინველის საკვებში. Poultry Science (2003) 82:613–7. doi: 10.1093/ps/82.4.613
3. ბრუმ ლ.ჯ. ანტიბიოტიკების ზრდის პრომოუტერების სუბინჰიბიტორული თეორია. Poultry Science (2017) 96:3104–5. doi: 10.3382/ps/pex114
4. სორუმი ჰ., ლ'აბე-ლუნდი TM. საკვებით გადამდები ბაქტერიების ანტიბიოტიკების მიმართ რეზისტენტობა - გლობალური ბაქტერიული გენეტიკური ქსელების დარღვევების შედეგები. საკვების მიკრობიოლოგიის საერთაშორისო ჟურნალი (2002) 78:43–56. doi: 10.1016/S0168-1605(02)00241-6
5. ვან იმერსელი ფ., კაუვერტსი კ., დევრიზე ლ.ა., ჰეზებროეკი ფ., დუკატელი რ. საკვებდანამატები საკვებში სალმონელას კონტროლისთვის. მეფრინველეობის მეცნიერების მსოფლიო ჟურნალი (2002) 58:501–13. doi: 10.1079/WPS20020036
6. ანგულო ფ.ჯ., ბეიკერი ნ.ლ., ოლსენი ს.ჯ., ანდერსონი ა., ბარეტი თ.ჯ. ანტიმიკრობული საშუალებების გამოყენება სოფლის მეურნეობაში: ანტიმიკრობული რეზისტენტობის ადამიანებზე გადაცემის კონტროლი. სემინარები პედიატრიულ ინფექციურ დაავადებებში (2004) 15:78–85. doi: 10.1053/j.spid.2004.01.010
7. ლეკშმი მ., ამინი პ., კუმარ ს., ვარელა მ.ფ. სურსათის წარმოების გარემო და ანტიმიკრობული რეზისტენტობის ევოლუცია ცხოველური წარმოშობის ადამიანის პათოგენებში. მიკრობიოლოგია (2017) 5:11. doi: 10.3390/microorganisms5010011
8. ლორენსო ჯ.მ., სეიდელი დ.ს., კალავეი თ.რ. თავი 9: ანტიბიოტიკები და ნაწლავის ფუნქცია: ისტორია და მიმდინარე მდგომარეობა. რიკე ს.კ.-ს რედ. ნაწლავების ჯანმრთელობის გაუმჯობესება ფრინველებში. კემბრიჯი: ბურლი დოდი (2020). გვერდები 189–204. DOI: 10.19103/AS2019.0059.10
9. რიკ სკ. No8: საკვების ჰიგიენა. In: Dewulf J, van Immerzeel F, eds. ბიოუსაფრთხოება ცხოველთა წარმოებასა და ვეტერინარულ მედიცინაში. Leuven: ACCO (2017). გვერდები 144–76.